本文讨论如下具有prey-taxis的~Holling-Tanner捕食模型
其中$u, v$分别表示食饵和捕食者的密度函数, $a, b$是其各自的内禀增长率, $ru $可解释为依赖于食饵的捕食者的承载能力, $ {u}/({m+u})$是Holling Ⅱ型功能反应函数, 表示捕食者吃食饵的速率.参数$a, m, b, r$均为正常数.正常数$ d_1, d_2 $为扩散系数, $\chi\nabla(v\nabla u)$为prey-taxis项.齐次Neumann边界条件意味着该生态系统是自我封闭的, 在边界$\partial\Omega$上物种的流量为零.
模型(1.1)所对应的常微分方程系统(即(1.1)中$d_1=d_2=\chi=0$)被称为Holling-Tanner捕食模型[1], 是数学家和生物学家Robert May为了能够精确地描述诸如山猫和野兔、麻雀和食雀鹰等生态系统物种间的相互作用而提出的一个新的具有Holling响应函数的模型[2].由于其重要的生物意义和特有的数学特性, 该模型得到了大量的研究.如稳定的极限环、半稳定的极限环、分支、周期解等有趣的数学现象均被发现[3-5].考虑到种群密度空间分布不均匀因素, 彭锐等在文献[6, 7]中关注了具有扩散的Holling-Tanner捕食模型(即(1.1)中$\chi=0$), 获得了非常数正解的存在性和不存在性的一些结果.给出了唯一的正常数平衡解全局渐近稳定的一些充分条件.
事实上, 在现实生态环境中, 物种的扩散往往还会受到其他物种的影响.这些物种间的相互作用可以通过交错扩散模型来描述, 相应的数学模型是强耦合的非线性偏微分方程组[8, 9].与仅带一般扩散的弱耦合系统相比, 强耦合的系统在理论研究和数值计算两方面都存在更大的困难.模型(1.1)中prey-taxis项$\chi\nabla(v\nabla u)$就是一种交错扩散项, 如果$\chi>0$称趋化吸引, 表示捕食者向食饵密度增大的方向运动, 即捕食者追逐食饵.如果$\chi<0$称趋化排斥, 表示捕食者向食饵密度减小的方向运动, 从生物学的角度来看, 这表示食饵聚集起来形成了一个团结互助、共同抵御外敌的群体, 从而保护自己免受捕食者的攻击[10].
本文主要关注prey-taxis项对平衡态斑图的影响.我们的结果表明趋化吸引具有稳定化作用, 会抑制平衡态斑图生成, 而趋化排斥具有不稳定化作用, 会导致平衡态斑图生成.具体地, 我们首先对模型(1.1)的线性稳定性进行详细的分析, 得到唯一正常数平衡点$(u^*, v^*)$的一些稳定性结果.然后应用Crandall-Rabinowitz分支理论[11], 以趋化系数$ \chi$为分支参数, 讨论模型(1.1)的正分支解的存在性以及分支方向, 从而对平衡态斑图的结构进行更深刻的刻画.
易知, 系统(1.1)存在唯一的正常数平衡解$(u^*, v^*)$, 其中
为简便起见, 记
在全文中, 我们总假设
成立.这意味着$(u^*, v^*)$作为系统(1.1)相应的常微分系统的常数平衡点是稳定的.
令$0=\mu_0<\mu_1\leq\mu_2\leq\mu_3\leq\cdots$是椭圆算子$-\Delta$在$\bar{\Omega}$上相应于齐次~Neumann边界条件的特征值, 每个特征值$\mu_i$的重数为$m_i\geq1$. $\phi_{ij}, 1\leq j\leq m_i$为$\mu_i$标准化的特征函数.则集合$\{\phi_{ij}|i\geq 0, 1\leq j\leq m_i\}$构成$L^2(\Omega)$空间中的一组完备正交基.记${{\bf{X}}}_{ij}=\{{\bf{c}}\phi_{ij}:\bf{c}\in\mathbb{R}^2\}$, ${\bf{X}}_i=\bigoplus_{j=1}^{m_i}{\bf{X}}_{ij}$以及${{\bf{X}}}=\bigoplus_{i=1}^{+\infty}{\bf{X}}_i$.下面我们用线性化分析的方法得到系统(1.1)唯一的正常数平衡点$(u^*, v^*)$的线性稳定性结果.
考察线性化算子
对于每一个$i\geq 0$, ${\bf{X}}_i$在算子$L_0$的作用下是不变的, $\eta$是$L_0$在${\bf{X}}_i$上的特征值当且仅当$\eta$是矩阵$\left(\begin{array}{cc} -\mu_id_1+f_1 &f_2\\ \mu_i\chi v^*+g_1&-\mu_id_2+g_2\\ \end{array}\right)$的特征值.特征方程为$\eta^2-P_i(\mu_i, \chi )\eta+Q_i(\mu_i, \chi )=0$, 其中,
显然, $P_i(\mu_i, \chi )=P_i(\mu_i, 0)$, $Q_i(\mu_i, \chi )=Q_i(\mu_i, 0)-\chi v^*f_2\mu_i$.记
注意到$f_2<0$和假设条件(H0), 易于得到下述定理.
定理2.1 (ⅰ)如果$P_i(\mu_i, 0)<0, \ Q_i(\mu_i, 0 )>0$对所有的$i\geq 1$成立.则对所有的$\chi>0$, 系统(1.1)唯一的正常数平衡点$(u^*, v^*)$是局部渐近稳定的.
(ⅱ)如果对所有的$i\geq 1$, $P_i(\mu_i, 0)<0$, 存在某些$i\geq 1$使得$Q_i(\mu_i, 0 )<0$成立.记$\Lambda_1=\{i|i\geq 1, Q_i(\mu_i, 0 )<0 \}$.则对所有的$\chi>\max_{i\in\Lambda_1 }\chi_{i}>0$, $Q_i(\mu_i, \chi )>0$, 系统(1.1)唯一的正常数平衡点$(u^*, v^*)$是局部渐近稳定的.
(ⅲ)如果$P_i(\mu_i, 0)<0, \ Q_i(\mu_i, 0 )>0$对所有的$i\geq 1$成立.则对所有的$\chi < \mathop {{\rm{max}}}\limits_{_{1 \le i \le + \infty }} {\chi _i}$, 系统(1.1)唯一的正常数平衡点$(u^*, v^*)$是不稳定的.
定理2.1(ⅰ)表明, 无趋化时($\chi=0$)稳定的正常数平衡点在捕食者对食饵的趋化是吸引($\chi>0$)时仍保持稳定.定理2.1(ⅱ)意味着常微分系统稳定的常数平衡点, 在只有扩散而无趋化时由于扩散导致的不稳定, 当捕食者对食饵的趋化吸引出现时, 会将这种扩散导致的不稳定再次变得稳定.也就是说, 趋化吸引具有稳定化作用, 会抑制斑图的生成.定理2.1(ⅲ)表明, 对于常微分系统和只有扩散的偏微分系统均稳定的常数平衡点, 捕食者对食饵的趋化排斥会导致常数平衡点不稳定.即趋化排斥具有不稳定化作用, 可能会导致斑图生成.
显然当$f_1<0$时, (2.2)和(2.3)中$P_i(\mu_i, 0)<0, \ Q_i(\mu_i, 0 )>0$对所有的$i\geq 1$成立.定理2.1的(ⅰ)和(ⅲ)意味着只有趋化排斥才可能导致斑图生成.本节我们在条件$f_1<0$下, 以趋化系数$\chi<0$为分支参数, 应用分支理论证明非常数正平衡解的存在性.从而说明趋化排斥确实会导致平衡态斑图生成.
为了简便起见, 我们在一维空间$ \Omega=(0, l), l>0 $上讨论, 对于高维情形可类似讨论.即关注平衡态系统
在一维情况下, $ \mu_i=({\pi i}/{l})^2$, 相应的标准化的特征函数为
令$ {\rm{Y}}=L^2 (0, l)\times L^2 (0, l)$是一个Hilbert空间, 其内积形式为$ (U_1, U_2)_{\rm{Y}} =(u_1, u_2)_{ L^2 (0, l)}+(v_1, v_2)_{ L^2 (0, l)}$, $\bar{{\rm{X}}}=\{ (u, v):u, v\in L^2 (0, l), u'=v'=0, x=0, x=l\}.$定义算子$F: \mathbb{R} \times \bar{{\rm{X}}} \rightarrow {\rm{Y}}$,
首先, 我们在平凡解曲线$ \Gamma =\{ \chi;(u^*, v^*)\}\subseteq \mathbb{R}\times X $上寻找所有可能的分支点.
根据隐函数定理, 若$(\chi;u^*, v^*)$是一个分支点, 则算子$ F(\chi;u, v)$关于$ (u, v) $的导算子$ F_{(u, v)} (\chi;u, v)$在$ (\chi;u^*, v^*)$处退化.由第2部分稳定性分析的过程知, 在(2.1)式线性化算子$L_0$中取$\chi=\chi_i$, 则$L_0(\chi_i)=F_{(u, v)}(\chi_i;u^*, v^*)$.易见(2.3)中$\chi=\chi_i$时$Q_i(\mu_i, \chi_i )=0$, 算子$F_{(u, v)}(\chi_i;u^*, v^*)$具有零特征值.这意味着对所有的$i\geq 1$, $(\chi_i;u^*, v^*)$均为可能的分支点.
定理3.1 假设$f_1<0$成立.设$ i$是一个正整数, 若$ i\neq j $时, $ \chi_i\neq \chi_j $, 则存在一个正常数$\delta$使得系统(3.1)在分支点$(\chi_{i};u^*, v^*)$邻域中的非常数正解可以表示为
其中$b_{i}=\frac{d_1\mu_i-f_1}{f_2}<0$, $\tilde{\chi}(s), \tilde{u}(s), \tilde{v}(s)$是关于$s$的光滑函数, 且满足$\int_{0}^{l}(\tilde{u}(s)+b_{i}\tilde{v}(s))\phi_idx=0$.
证 由定理的假设条件知,
考虑$ F_{(u, v)}(\chi_{i};u^*, v^*)$的共轭算子$F^{*}_{(u, v)}(\chi_{i};u^*, v^*)$, 易于验证
由Frédholm二择一定理,
因此${\rm{codim~ Range}}F_{(u, v)}(\chi_{i};u^*, v^*)=1.$由于
故$F_{\chi, (u, v)}(\chi_{i};u^*, v^*)U_0\notin {\rm{Range}} F_{(u, v)}(\chi_{i};u^*, v^*)$.由局部分支定理[11], 系统~(3.1)存在一条由点$(\chi_i;u^{*}, v^{*})$分支出的非平凡解曲线$(\chi(s);u(s), v(s))$, 其中$u(s)=u^*+s\phi_i+s^2 \tilde u(s)$, $v(s)=v^*+sb_{i}\phi_i+s^2 \tilde v(s)$, $\chi(s)=\chi_i+s\beta(s)$, $s \in(-\delta, \delta)$, $\tilde{\chi}(s), \tilde{u}(s), \tilde{v}(s)$是关于$s$的光滑函数, 且满足$\int_{0}^{l}(\tilde{u}(s)+b_{i}\tilde{v}(s))\phi_idx=0$.
为了证明(3.2)式, 只需要证明$\beta(0)=0$.为方便起见, 记$f_{11}=f_{uu}(u^*, v^*), ~f_{12}=f_{uv}(u^*, v^*), ~g_{11}=g_{uu}(u^*, v^*), ~g_{12}=g_{uv}(u^*, v^*)$.将$(\chi(s);u(s), v(s))$代入(3.1)式的第一个方程, 关于$s$求导两次后令$s=0$得
(3.3)式与$\phi_i$作$L^2-$内积, 运用Green's 公式并注意
可得
另一方面, 将$(\chi(s);u(s), v(s))$代入(3.1)式的第二个方程, 关于$s$~求导两次后令$s=0$得
将(3.6)式与$\phi_i$作$L^2-$内积, 结合(3.4)式, 并注意到$\langle(\phi_{i}')^{2}, \phi_i\rangle=0$可得
由$\chi_i$的定义式(2.4), 得$ g_1+\chi_iv^*\mu_i=\frac{(f_1-d_1\mu_i)(g_2-d_2\mu_i)}{f_2}$, 则(3.7)式等价于
将(3.5)代入(3.8)式, 得$\beta(0)=\chi'(0)=0$.定理得证.
在这一小节, 我们讨论定理3.1中所得到的局部分支解的分支方向.本小节的目的是求出$\tilde{\chi}(0)$具体的表达式, 它决定了分支曲线(3.2)在点$(\chi_{i};u^{*}, v^{*})$处相应于平凡解曲线$\Gamma$的分支方向.如果$\tilde{\chi}(0)>0$, 则通常称分支为超临界的, 如果$\tilde{\chi}(0)<0$, 则称分支为次临界的.下面的定理告诉我们$\tilde{\chi}(0)$可由四个$L^2-$内积
来表示.
定理4.1(3.2)式中的函数$\tilde{\chi}(s)$满足
其中$f_{111}:=f_{uuu}(u^*, v^*)$, $f_{112}:=f_{uuv}(u^*, v^*)$, $g_{111}:=g_{uuu}(u^*, v^*)$, $g_{112}:=g_{uuv}(u^*, v^*)$,
关于$ (A, B, C, D)$, 我们有如下引理.
引理4.2 $(A, B, C, D)$满足下述代数方程组
证 令(3.3)式与(3.6)式各自分别与$\phi_i^{2}$和$(\phi_{i}')^2$作$L^{2}-$内积, 通过分部积分并注意到
易得到(4.3).证明从略.
定理4.1的证明 将$(\chi(s);u(s), v(s))$分别代入(3.1)的两个方程, 关于$s$求导三次后令$s=0$得
将(4.4), (4.5)式分别与$ \phi_i$作$L^{2}-$内积, 由分部积分得
再次注意到$ \langle\phi_i, \phi_i\rangle=1$, 并且在(4.6)和(4.7)式中$\langle\tilde{u'}(0), \phi_i\rangle$和$\langle\tilde{v'}(0), \phi_i\rangle$的系数间对应成比例, 将(4.7)式代入(4.6)式即得(4.2)式.定理4.1证毕!