生物动力系统的动力学性质历来受到学术界的重视^[1-5].然而, 考虑疾病对生物种群影响的相对较少.近年来, 在生物动力系统中含有疾病影响因素的传染病模型已有了可喜的研究成果^[6-12].在带有常数输入率的传染病模型中, 基本再生数是一个重要的阀值, 当基本再生数小于1时, 疾病将趋于灭绝; 当基本再生数大于1时, 疾病将持续存在^[13-14].但在输入率不是常数情形下的传染病模型中, 系统却存在着后向分支现象^[15].基于上述文献的建模机理, 本文用 $N(t)=S(t)+I(t)$表示 $t$时刻的生物种群总数, $S(t)$表示该种群中的易感类, $I(t)$表示该种群中的染病类, 建立具有垂直传染和接触传染的传染病模型如下

$ \left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} \begin{array}{l} \frac{{dS(t)}}{{dt}} = r(1 - \frac{{S(t) + I(t)}}{k})S(t) - dS(t) - \beta I(t)S(t) + \\ \;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;qr(1 - \frac{{S(t) + I(t)}}{k})I(t), \end{array}\\ {\frac{{dI(t)}}{{dt}} = \beta I(t)S(t) - (d + \mu )I(t) + (1 - q)r(1 - \frac{{S(t) + I(t)}}{k})I(t),} \end{array}} \right. $

(1.1)

其中 $r$为增长率, $k$为环境容纳量, $d$为自然死亡率, $\beta$为接触的比例系数, $q$为染病类中新生个体未染病的比例系数 $0<q<1$, $1-q$为染病类中新生个体的染病速率, $\mu$为因病死亡率, 并且所有参数均为正数.

由 $N(t)=S(t)+I(t)$, 模型(1.1) 可化为如下等价系统

$ \left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {\frac{{dN(t)}}{{dt}} = (r - d)N(t) - \frac{r}{k}{N^2}(t) - \mu I(t), }\\ {\frac{{dI(t)}}{{dt}} = [(1-q)r-(d + \mu )]I(t) + \frac{{\beta k - (1 - q)r}}{k}N(t)I(t) - \beta {I^2}(t).} \end{array}} \right. $

(1.2)

易见, 系统(1.2) 的可行域为 $D=\{(N(t), I(t))\in R^2|0\leq N(t)\leq k, 0\leq I(t)\leq k\}.$本文主要在可行域 $D$内研究系统(1.2) 的动力学性质.

系统(1.2)的非负平衡点应满足下面的代数方程组

$ \left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {(r - d)N(t) - \frac{r}{k}{N^2}(t) - \mu I(t) = 0, }\\ {[(1-q)r-(d + \mu )]I(t) + \frac{{\beta k - (1 - q)r}}{k}N(t)I(t) - \beta {I^2}(t) = 0.} \end{array}} \right. $

(2.1)

为着以下证明, 定义基本再生数和病毒主导再生数分别为

$ R_0=\frac{r}{d}, R=\frac{\overline{N}}{N_0}=\frac{r[(1-q)r-(d+\mu)]}{(r-d)[(1-q)r-\beta k]} $

以及如下记号

$ \begin{eqnarray*} &&\sigma_1=\frac{(1-q)r}{\beta k}, \sigma_2=\frac{(1-q)r}{d+\mu}, \overline{N}=\frac{k[(1-q)r-(d+\mu)]}{(1-q)r-\beta k}, \\ &&N_{\Delta}=\frac{\beta k(r-d)+\mu[(1-q)r-\beta k]}{2\beta r}, N_0=\frac{k(r-d)}{r}.\end{eqnarray*} $

由方程组(2.1)易得如下结论.

定理2.1  系统(1.2) 存在平凡平衡点 $O(0, 0)$; 当 $R_0>1$时, 还存在无病平衡 $E_0(N_0, 0).$

下面讨论系统(1.2) 在域 $D$内地方病平衡点的存在性.一方面, 当 $N\neq0, I\neq0$时, 由方程组(2.1) 的第一个方程得等倾线

$ I=f(N)=-\frac{r}{\mu k}[N-\frac{k(r-d)}{2r}]^2+\frac{r}{\mu k}[\frac{k(r-d)}{2r}]^2. $

可见, 当 $R_0>1$时, $f(N)$是过 $O(0, 0)$和 $E_0(N_0, 0)$的开口向下抛物线.

由方程组(2.1) 的第二个方程得等倾线 $I=g(N)=\frac{(1-q)r-\beta k}{\beta k}(\overline{N}-N).$易知直线 $g(N)$过点 $(\overline{N}, 0).$

情形1  若 $\sigma_2>1>\sigma_1$或 $\sigma_1>1>\sigma_2$, 则 $\overline{N}<0.$

(Ⅰ)当 $R_0>\sigma_2>1>\sigma_1$时, 直线 $g(N)$的斜率为正数.

(ⅰ)如果 $\beta k(r-d)=2\sqrt{r\beta\mu k[(1-q)r-(d+\mu)]}+\mu[\beta k-(1-q)r]$, 则 $N_{\Delta}>0, f(N_{\Delta})=g(N_{\Delta})$, $f(N)$与 $g(N)$有且仅有一个正交点;

(ⅱ)如果 $\beta k(r-d)>2\sqrt{r\beta\mu k[(1-q)r-(d+\mu)]}+\mu[\beta k-(1-q)r]$, 则 $N_{\Delta}>0, f(N_{\Delta})>g(N_{\Delta})$, $f(N)$与 $g(N)$有且仅有两个正交点.

(Ⅱ)当 $R_0>\sigma_1>1>\sigma_2$时, 直线 $g(N)$不在第一象限, 此时 $f(N)$与 $g(N)$没有正交点.

情形2  若 $\sigma_i<1$或 $\sigma_i>1, i=1, 2$, 则 $\overline{N}>0.$

(Ⅲ)当 $R_0>1>\sigma_i, i=1, 2$, 时, 直线 $g(N)$的斜率为正数.

(ⅰ)如果 $0<\overline{N}<N_0$, 则 $f(N)$与 $g(N)$有且仅有一个正交点;

(ⅱ)如果 $\overline{N}>N_0$, 则 $f(N)$与 $g(N)$没有正交点.

(Ⅳ)当 $R_0>\sigma_i>1, i=1, 2$时, 直线 $g(N)$的斜率为负数.

(ⅰ)如果 $0<\overline{N}<N_0$, 则 $f(N)$与 $g(N)$有且仅有一个正交点;

(ⅱ)如果 $\overline{N}>N_0$且 $\{\beta k(r-d)\}^2=L, $则 $N_{\Delta}>0, f(N_{\Delta})=g(N_{\Delta})$, $f(N)$与 $g(N)$有且仅有一个正交点;

(ⅲ)如果 $\overline{N}>N_0$且 $\{\beta k(r-d)\}^2>L, $则 $N_{\Delta}>0, f(N_{\Delta})>g(N_{\Delta})$, $f(N)$与 $g(N)$存在两个正交点;

(ⅳ)如果 $\overline{N}>N_0$且 $\{\beta k(r-d)\}^2<L$, 则 $N_{\Delta}>0, f(N_{\Delta})<g(N_{\Delta})$, $f(N)$与 $g(N)$没有正交点, 其中

$ L=4\beta r\mu k[(1-q)r-(d+\mu)]+\mu(r-d)[(1-q)r-\beta k]\{2\beta k+3\mu[(1-q)r-\beta k]\}. $

另一方面, 由 $f(N)=g(N)$得代数方程 $a_2N^2-a_1N+a_0=0$, 其中

$ a_2=\beta r, a_1=\beta k(r-d)+\mu[(1-q)r-\beta k], a_0=\mu k[(1-q)r-(d+\mu)]. $

令

$ N_1=\frac{a_1-\sqrt{a_1^2-4a_2a_0}}{2a_2}, N_2=\frac{a_1+\sqrt{a_1^2-4a_2a_0}}{2a_2}, $

记正交点为 $E(N_*, I_*)$, 记两个正交点为 $\Omega_i(N_i, I_i), i=1, 2.$综上分析, 有如下结论.

定理2.2  如果满足下列条件

(1) $R_0>\sigma_2>1>\sigma_1$, $\beta k(r-d)=2\sqrt{r\beta\mu k[(1-q)r-(d+\mu)]}+\mu[\beta k-(1-q)r]$;

(2) $R_0>1>\sigma_i, R<1, i=1, 2$;

(3) $R_0>\sigma_i>1, R<1, i=1, 2$;

(4) $R_0>\sigma_i>1, R>1, \{\beta k(r-d)\}^2=L, i=1, 2$

之一, 系统(1.2) 在域 $D$内部存在一个地方病平衡点 $E(N_*, I_*)$.

如果满足下列条件

(1) $R_0>\sigma_2>1>\sigma_1$, $\beta k(r-d)>2\sqrt{r\beta\mu k[(1-q)r-(d+\mu)]}+\mu[\beta k-(1-q)r]$;

(2) $R_0>\sigma_i>1, R>1, \{\beta k(r-d)\}^2>L, i=1, 2$

之一, 系统(1.2) 在域 $D$内部存在两个地方病平衡点 $\Omega_i~(N_i, I_i), i=1, 2.$

推论2.1  如果 $R_0>\sigma_i>1, R>1, \{\beta k(r-d)\}^2>L, i=1, 2$或

$ R_0>\sigma_2>1>\sigma_1, \beta k(r-d)>2\sqrt{r\beta\mu k[(1-q)r-(d+\mu)]}+\mu[\beta k-(1-q)r] $

成立, 系统(1.2) 在域 $D$内存在一个后向分支.

下面讨论系统(1.2) 的平凡平衡点、无病平衡点和地方病平衡点局部稳定性.

定理3.1  如果 $R_0<1(R_0>1)$, 则系统(1.2) 在域 $D$上的平凡平衡点 $O(0, 0)$是局部稳定(不稳定).

证  在点 $O(0, 0)$处, 系统(1.2) 的Jacobian矩阵为

$ J_0=\left(\begin{array}{cccc} r-d&-\mu \\ 0&(1-q)r-(d+\mu) \end{array}\right). $

特征方程为 $(\lambda-r+d)[\lambda-(1-q)r-(d+\mu)]=0$, 特征值为

$ \lambda_1=r-d, \lambda_2=(1-q)r-(d+\mu). $

当 $R_0<1$时 $\lambda_1<0, \lambda_2<0, $平凡平衡点 $O(0, 0)$是局部稳定的; 当 $R_0>1$时, 因 $\lambda_1>0, $平凡平衡点 $O(0, 0)$是不稳定的.证毕.

定理3.2  当 $R_0>1>\sigma_i, i=1, 2$时, 若 $R>1(R<1)$, 则系统(1.2) 在域 $D$上的无病平衡点 $E_0(N_0, 0)$是局部稳定(不稳定); 当 $R_0>\sigma_i>1, i=1, 2$时, 若 $R<1(R>1)$, 则系统(1.2) 在域 $D$上的无病平衡点 $E_0(N_0, 0)$是局部稳定(不稳定).

证  在点 $E_0(N_0, 0)$处, 系统(1.2) 的Jacobian矩阵为

$ J_{E_0}=\left(\begin{array}{cccc} d-r&-\mu \\ 0&\frac{(r-d)[\beta k-(1-q)r]+r[(1-q)r-(d+\mu)]}{r} \end{array}\right), $

特征方程为

$ (\lambda+r-d)(\lambda-\frac{(r-d)[\beta k-(1-q)r]+r[(1-q)r-(d+\mu)]}{r})=0, $

得特征值

$ \lambda_1=d-r, \lambda_2=\frac{(r-d)[\beta k-(1-q)r]+r[(1-q)r-(d+\mu)]}{r}. $

当 $R_0>1>\sigma_i, i=1, 2$且 $R>1$时, 总有

$ \lambda_1=d-r<0, \lambda_2=\frac{[\beta k-(1-q)r](N_0-\overline{N})}{k}<0, $

或者当 $R_0>\sigma_i>1, i=1, 2$且 $R<1$时, 也总有

$ \lambda_1=d-r<0, \lambda_2=\frac{[(1-q)r-\beta k](\overline{N}-N_0)}{k}<0, $

故无病平衡点 $E_0(N_0, 0)$是局部稳定的; 当 $R_0>1>\sigma_i, i=1, 2$且 $R<1$或 $R_0>\sigma_i>1, i=1, 2$且 $R>1$时, $\lambda_2>0$无病平衡点 $E_0(N_0, 0)$是不稳定的.证毕.

定理3.3  如果 $R_0>\sigma_i>1, R<1, i=1, 2$且 $r\beta(2N_*-N_0)>\mu[(1-q)r-\beta k]$或 $R_0>1>\sigma_i, R<1, i=1, 2$且 $2N_*>N_0$, 则系统(1.2) 在域 $D$内的地方病平衡点 $E(N_*, I_*)$是局部稳定的; 否则, 地方病平衡点 $E(N_*, I_*)$是不稳定的.

证  在 $E(N_*, I_*)$点处, 系统(1.2) 的Jacobian矩阵为

$ J_{E_0}=\left(\begin{array}{cccc} r-d-\frac{2r}{k}N_*&-\mu \\ \frac{\beta k-(1-q)r}{k}I_*&-\beta I_* \end{array}\right), $

特征方程为 $\lambda^2+b_1\lambda-b_0=0, $其中

$ b_1=\frac{\beta kI_*+2rN_*-k(r-d)}{k}, b_0=\frac{\beta[k(r-d)-2rN_*]+\mu[(1-q)r-\beta k]}{k}, $

特征值为

$ \lambda_1=\frac{-b_1-\sqrt{b_1^2+4b_0}}{2}, \lambda_2=\frac{-b_1+\sqrt{b_1^2+4b_0}}{2}. $

同时, 注意 $y_1=\lambda^2$是开口向上抛物线, $y_2=-b_1\lambda+b_0$是直线, 如果 $R_0>1>\sigma_i, R<1, i=1, 2$且 $2N_*>N_0$或 $R_0>\sigma_i>1, R<1, i=1, 2$且 $r\beta(2N_*-N_0)>\mu[(1-q)r-\beta k]$成立, 则 $b_1>0, b_0<0, $进而特征方程具有两个负实根或一对带负实部的复根, 系统(1.2) 在域 $D$内的地方病平衡点 $E(N_*, I_*)$是局部稳定的.否则, 即不满足上述条件中任意一条, 系统(1.2) 在域 $D$内的地方病平衡点 $E(N_*, I_*)$是不稳定的.证毕.

定理4.1  如果 $R_0\leq1$且 $\sigma_i>1, i=1, 2$或 $R_0\leq1$且 $\sigma_i<1, i=1, 2$, 则系统(1.2) 在域 $D$内的平凡平衡点 $O(0, 0)$是全局渐近稳定的.

证  当 $R_0\leq1$且 $\sigma_i>1, i=1, 2$时, 定义Lyapunov函数 $V(t)=\frac{(1-q)r-(d+\mu)}{\mu}N(t)+I(t), $沿着系统(1.2) 的解直接计算 $V(t)$的右上导数有

$ \begin{aligned} V'(t) =&\frac{d[(1-q)r-(d+\mu)]}{\mu}(R_0-1)N-\frac{r[(1-q)r-(d+\mu)]}{\mu k}N^2 \\ &-\frac{(1-q)r-\beta k}{k}NI-\beta I^2\leq0, \end{aligned} $

使得 $V'(t)=0$只有平凡平衡点 $O(0, 0)$, 即系统(1.2) 的最大不变集是平凡平衡点 $O(0, 0)$且它是全局吸引的.根据定理3.1和LaSalle不变性原理^[16], 系统(1.2) 在域 $D$内的平凡平衡点 $O(0, 0)$是全局渐近稳定的.

当 $R_0\leq1$且 $\sigma_i<1, i=1, 2$, 时, 定义Lyapunov函数 $V_0(t)=\frac{\beta k-(1-q)r}{\mu}N(t)+I(t), $沿着系统(1.2) 的解直接计算 $V_0(t)$的右上导数有

$ \begin{aligned} V_0'(t) \leq&(r-d)\frac{\beta k-(1-q)r}{\mu}N(t)-\frac{r[\beta k-(1-q)r]}{\mu k}N^2(t) \\ &-[(d+\mu)-(1-q)r]I(t)-\beta I^2(t)\leq0. \end{aligned} $

类似于上述方法, 可知系统(1.2) 在域 $D$内的平凡平衡点 $O(0, 0)$是全局渐近稳定的.证毕.

定理4.2  如果 $R_0>\sigma_i>1, R<1, i=1, 2$或 $R_0>1>\sigma_i, R>1, i=1, 2$, 则系统(1.2) 在域 $D$内的无病平衡点 $E_0(N_0, 0)$是全局渐近稳定的.

证  将系统(1.2) 改写为等价系统

$ \left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {\frac{{dN(t)}}{{dt}} = } & {(r - d - \frac{{2r}}{k}{N_0})(N(t) - {N_0}) - \frac{r}{k}{{(N(t) - {N_0})}^2} - \mu I(t), }\\ {\frac{{dI(t)}}{{dt}} = } & {[\frac{{\beta k-(1-q)r}}{k}{N_0} + (1-q)r - (d + \mu )]I(t) - \beta {I^2}(t)}\\ {} & { + \frac{{\beta k - (1 - q)r}}{k}(N(t) - {N_0})I(t).} \end{array}} \right. $

(4.1)

(1) 当 $R_0>\sigma_i>1, R<1, i=1, 2$时, 构造Lyapunov函数

$ V_1(t)=(1-R^{-1})\frac{N_0}{\overline{N}}|N(t)-N_0|+\frac{\mu}{(1-q)r-(d+\mu)}I(t). $

沿着系统(4.1) 的解直接计算 $V_1(t)$的右上导数有

$ \begin{aligned} V_1'(t)= &(1-R^{-1})\frac{N_0}{\overline{N}}{\rm sgn}\{N(t)-N_0\}N'(t)+\frac{\mu}{(1-q)r-(d+\mu)}I'(t) \\ \leq&-[\frac{\mu[(1-q)r-\beta k]}{(1-q)r-(d+\mu)}+\frac{rN_0^2}{k\overline{N}}(1-R^{-1})]|N(t)-N_0| \\ &-\frac{rN_0(1-R^{-1})}{k\overline{N}}(N(t)-N_0)^2-\frac{\mu\beta}{(1-q)r-(d+\mu)}I^2(t)\leq0. \end{aligned} $

易见 $\{(N, I)^T\in D:V'_1(t)=0\}=\{(N_0, 0)\}$, 即无病平衡点 $E_0(N_0, 0)$为最大不变集, 而且它是全局吸引的.根据定理3.2和LaSalle不变性原理^[16], 系统(1.2) 在域 $D$内的无病平衡点 $E_0(N_0, 0)$是全局渐近稳定的.

(2) 当 $R_0>1>\sigma_i, R>1, i=1, 2$时, 构造Lyapunov函数

$ V_2(t)=\frac{r\mu}{(r-d)^2}|N(t)-N_0|+\frac{r\mu}{(r-d)[\beta k-(1-q)r]}I(t). $

沿着系统(4.1) 的解直接计算 $V_2(t)$的右上导数有

$ \begin{aligned} V_2'(t) &=\frac{r\mu}{(r-d)^2}{\rm sgn}\{N(t)-N_0\}N'(t)+\frac{r\mu}{(r-d)[\beta k-(1-q)r]}I'(t) \\ &\leq-\frac{r^2\mu}{k(r-d)^2}(N(t)-N_0)^2-\frac{r\mu\overline{N}}{k(r-d)}I(t)-\frac{r\beta\mu}{(r-d)[\beta k-(1-q)r]}I^2(t) \leq0, \end{aligned} $

同样地, 系统(1.2) 在域 $D$内的无病平衡点 $E_0(N_0, 0)$是全局渐近稳定的.证毕.

定理4.3  如果(1) $R_0>\sigma_i>1, R<1, i=1, 2, r\beta(2N_*-N_0)>\mu[(1-q)r-\beta k]$且 $\overline{N}>N_*, 2k\beta I_*r(2N_*-N_0)\geq [(1-q)r-\beta k][r(2N_*-N_0)(\overline{N}-N_*)+\mu k^2]$或(2) $R_0>1>\sigma_i, R<1, i=1, 2, 2N_*>N_0$且 $[(d+\mu)-(1-q)r]+2\beta I_*\geq[\beta k-(1-q)r]\frac{r(2N_*-N_0)N_*+\mu k^2}{rk(2N_*-N_0)}, $则系统(1.2) 在域 $D$内的地方病平衡点 $E(N_*, I_*)$是全局渐近稳定的.

证  将系统(1.2) 改写为如下等价系统

$ \left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {\frac{{dN(t)}}{{dt}} = } & {(r - d - \frac{{2r{N_*}}}{k})(N(t) - {N_*}) - \frac{r}{k}{{(N(t) - {N_*})}^2} - \mu (I(t) - {I_*}), }\\ {\frac{{dI(t)}}{{dt}} = } & {[(1-q)r-(d + \mu )-2\beta {I_*} + \frac{{\beta k - (1 - q)r}}{k}{N_*}](I(t) - {I_*})}\\ {} & { + \frac{{\beta k - (1 - q)r}}{k}I(t)(N(t) - {N_*}) - \beta {{(I(t) - {I_*})}^2}.} \end{array}} \right. $

(4.2)

在条件(1) 下, 定义Lyapunov函数

$ V_3(t)=[(1-q)r-\beta k]|N(t)-N_*|+\frac{r(2N_*-N_0)}{k}|I(t)-I_*|, $

沿着系统(4.2) 的解计算 $V_3(t)$的右上导数有

$ \begin{array}{l} {{V'}_3}(t) = [(1-q)r-\beta k]{\rm{sgn}}\{ N(t) - {N_*}\} N'(t) + \frac{{r(2{N_*} - {N_0})}}{k}{\rm{sgn}}\{ I(t) - {I_*}\} I'(t), \\ \;\;\;\;\;\;\;\;\;\; \le - \frac{{r[(1-q)r-\beta k]}}{k}{(N(t) - {N_*})^2} - \frac{{\beta r(2{N_*} - {N_0})}}{k}{(I(t) - {I_*})^2}\\ \;\;\;\;\;\;\;\;\;\; + \frac{{[(1-q)r-\beta k][r(2{N_*}-{N_0})(\bar N-{N_*}) + \mu {k^2}] - 2k\beta {I_*}r(2{N_*} - {N_0})}}{{{k^2}}}|I(t) - {I_*}| \le 0, \end{array} $

可见, 使得 $V'_3(t)=0$只有地方病平衡点 $E(N_*, I_*), $故它是最大不变集, 而且是全局吸引的.根据定理3.3和LaSalle不变性原理^[16], 系统(1.2) 在域 $D$内的地方病平衡点 $E(N_*, I_*)$是全局渐近稳定的.

在条件(2) 下, 定义Lyapunov函数

$ V_4(t)=\frac{k[\beta k-(1-q)r]}{r(2N_*-N_0)}|N(t)-N_*|+|I(t)-I_*|. $

沿着系统(4.2) 的解计算 $V_4(t)$的右上导数有

$ \begin{aligned} V_4'(t) &=\frac{k[\beta k-(1-q)r]}{r(2N_*-N_0)}{\rm sgn}\{N(t)-N_*\}N'(t)+{\rm sgn}\{I(t)-I_*\}I'(t) \\ &=-\frac{\beta k-(1-q)r}{2N_*-N_0}(N(t)-N_*)^2-a_2\beta(I(t)-I_*)^2-P_0|I(t)-I_*|\leq0, \end{aligned} $

其中在条件(2) 下

$ P_0=[(d+\mu)-(1-q)r]+2\beta I_*-[\beta k-(1-q)r]\frac{r(2N_*-N_0)N_*+\mu k^2}{rk(2N_*-N_0)}>0. $

同样地, 在条件(2) 下系统(1.2) 在域 $D$内的地方病平衡点 $E(N_*, I_*)$是全局渐近稳定的.

研究结果表明:基本再生数是该系统中生物种群持续生存的阀值, 病毒主导再生数是疾病在该系统中是否流行的阀值.如果满足定理4.1的条件, 则该系统中的生物种群将趋于灭绝; 如果满足定理4.2的条件, 则该系统中的病毒很快将被清除; 如果满足定理4.3的条件, 则该系统的易感类和染病类均将持续存在, 并将趋于一组稳定的定值上, 此时流行性疾病成为一种地方病.关于有两个地方病平衡点情况不予讨论, 显然它们是不稳定的.据此, 在生物动力系统的流行病学分析中, 要持续关注基本再生数和疾病流行的阀值, 尤其是垂直传染和接触传染等影响因素.